Avoir l’attention en éveil, se douter de quelque chose ou commencer à se méfier de quelqu’un.
La puce s’est glissée dans la langue dès le 13e siècle : on disait alors « mettre la puche en l’oreille ». Les parasites ne faisaient alors aucune différence entre le seigneur et le manant : tout le monde se grattait, et l’on y pensait beaucoup.
Le sens d’origine surprendra plus d’un lecteur : il s’agissait du désir amoureux, qu’on éprouvait ou qu’on faisait naître. L’oreille figurait par métaphore le sexe féminin, et la puce la démangeaison qui le travaille. On le retrouve tel quel chez La Fontaine, au détour des Contes : « Fille qui pense à son amant absent / Toute la nuit, dit-on, a la puce à l’oreille ».
Au 17e siècle, « à » remplace « en », et le sens bascule vers l’inquiétude, l’agitation de qui sent une bestiole s’installer près de son tympan. Or, depuis le 14e siècle déjà, on prétendait que les oreilles sifflent ou démangent quand quelqu’un parle de vous en votre absence. La rencontre de ces deux idées aurait produit le sens actuel : la vigilance, le soupçon en éveil.